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間接疑問文は形式主語の真主語となることができますので、when以降は全て主語です。
訳は、「いつ、どうして、握手というものが単に手を握るものから振るという動作まで含めたものに変化したのかは、知られていない。」となります。

間違っていたらすみません!

りく

ありがとうございます!
理解出来ました!!

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